灌丛是亚热带一种重要的自然植被类型, 有关其植物生活型方面的研究资料较少。该文采用分层随机抽样方法布设688个样点, 系统调查了亚热带常绿阔叶林区域内灌丛维管植物生活型组成, 分析其生活型谱特征、地理格局及其与水热因子间的关系。研究发现: (1)亚热带灌丛中, 木本植物种数占总种数的56.37%, 其中落叶和常绿木本植物种数各占33.88%和22.49%; 草本植物占43.63%, 以多年生草本为主, 占35.15%; 生活型组成以高位芽植物为主, 其次为地面芽植物, 生活型谱表现为高位芽植物>地面芽植物>一年生草本>隐芽植物>地上芽植物。(2)植物生活型主要表现为经度和海拔格局; 高位芽植物随经度增加逐渐增多, 地面芽植物、隐芽植物和一年生植物随经度增加而减少; 地面芽植物和隐芽植物随海拔升高而逐渐增加, 高位芽植物、地上芽植物和一年生植物随海拔升高而逐渐减少。(3)气候因子中, 最热月平均气温和最冷月降水量与高位芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物的相关性最大; 随着最热月平均气温的升高和最冷月降水量增多, 高位芽植物比例增加, 地面芽植物、隐芽植物和一年生植物减少; 最热月平均气温和最冷月降水量可解释亚热带灌丛生活型谱地理格局变异的41.97%, 其中28.35%由两者共同贡献。研究结果表明: 高位芽植物和地面芽植物受温度和降水共同影响, 隐芽植物对温度梯度的反应更加灵敏, 一年生植物对降水的响应更加强烈, 地上芽植物不随水热梯度发生大的波动; 最热月平均气温和最冷月降水量是影响灌丛植物生活型谱地理格局最重要的水热因子。

碳(C)、氮(N)、磷(P)在植物生长和各种生理调节机能中发挥着重要作用。为研究云南灌丛生态系统C、N、P含量之间的关系以及植物生物量、土壤C、N、P含量与植物C、N、P含量的相互影响, 该研究采用样地调查的方法, 在云南省云南杨梅(Myrica nana)灌丛主要分布区设立了29个样地, 通过测量样地中云南杨梅灌丛C、N、P含量, 系统分析了云南杨梅C、N、P的计量规律。结果显示: 1)研究区域云南杨梅根茎叶的C、N、P含量的平均值分别是45.94%、0.54%、0.03%, 46.32%、0.58%、0.03%和49.05%、1.70%、0.06% (干质量), 其中叶的C、N、P含量均显著高于茎和根。在根中C:N:P为1531:18:1, 在茎中C:N:P为1544:19:1, 而在叶中C:N:P为818:10:1, 反映了云南杨梅不同部位元素计量不同的分配关系; 2)云南杨梅叶片中C含量和N:P值随生物量的增加而降低, 但只有叶片C含量与生物量的相关关系极显著, 而N:P值与生物量的相关关系不显著。叶片中N含量和P含量随生物量的增加而升高, 其中P含量与生物量的相关关系显著, N含量与生物量的相关关系不显著。云南杨梅叶的N:P (34.2)明显大于8, 说明P是云南杨梅生长的限制因素。3)根的C、N、P含量与土壤中的P含量都有显著的相关性, 其中N、P为极显著正相关, C为显著负相关; 茎的C含量与土壤的C、N、P含量都显著负相关, 且N、P含量的相关性极显著, 而茎的P含量与土壤中的P含量极显著正相关; 叶的P含量与土壤的C、N、P含量都极显著正相关, 叶的C含量则与土壤的P含量极显著负相关。该研究结果可为西南高原灌丛生态系统的研究提供数据支持。

为了探究青藏高原东部窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)灌木不同器官碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的分配格局及其生态化学计量特征, 该文采用分层随机抽样方法布设样地, 选择16个窄叶鲜卑花灌丛样地, 分别采集窄叶鲜卑花灌木根、茎、叶、当年枝和果等植物器官样品, 并分析样品C、N、P含量及其计量比。结果表明: C、N、P在不同器官中的含量分别表现为茎>当年枝>果>根>叶; 叶>果>当年枝>茎>根; 果>叶>当年枝>根>茎。窄叶鲜卑花各器官中C含量相对稳定, N、P含量变异系数较大, 在根部的变异系数最大。在不同器官中N:P的范围为7.12-12.41, 其值变化不大, N:P变异系数的最小值在当年枝中, 说明N:P在当年枝中的内稳性较高。在该灌木植物体中C与N之间、C与P之间呈极显著的负相关关系, C对N、P具有稀释作用; N与P呈极显著正相关关系, N与P间具有较好的耦合协同性。分析发现: 窄叶鲜卑花不同器官C、N、P化学计量特征在一定程度上符合内稳态理论和生长速率理论, 其元素分配与器官所执行的功能密切相关; 同时指出在物种水平上应当谨慎使用生态化学计量比来判断养分的限制情况。

灌木生物量模型是估算灌木生物量的重要方法, 而灌木生物量在各器官间的分配是其适应周围环境的重要体现。基于对山西芦芽山地区14种常见灌木的各器官(根、茎和叶)、地上和总生物量, 以及基径、树高、冠幅的测定, 建立了各器官、地上及总生物量的最优估算模型, 探究了各器官生物量与总生物量(如叶质比、茎质比及根质比)及地上-地下生物量(根冠比)的关系。结果表明: (1)总体而言, 幂函数和线性函数对这些灌木生物量的估测效果较好。(2)生长低矮、分枝数多的灌木种采用冠幅面积估测生物量效果较好; 生长直立或分枝数少的灌木种采用总基径的平方与茎干高度乘积估测生物量效果较好; 其他介于两者之间的灌木种采用冠幅体积估测生物量效果较好。(3) 14种灌木的平均根冠比是0.61, 叶质比0.17, 茎质比0.48, 根质比0.35; 此外, 带刺灌木种除叶质比显著大于不带刺灌木种外, 茎质比、根质比和根冠比都显著小于不带刺灌木种。

生物量是生态系统最基本的数量特征, 其在各器官间的分配反映了植物适应环境的生长策略, 是物种进化、生物多样性保护和生态系统碳循环研究的核心问题。檵木(Loropetalum chinense)灌丛是中国亚热带灌丛生态系统最具优势的一种灌丛类型, 该研究以该灌丛建群种檵木为研究对象, 采用整株收获法在个体水平上研究了器官间的异速生长、生物量在各器官间的分配以及与个体大小、灌丛更新起源和生境因子之间的关系。研究发现: 檵木地上-地下间相对生长关系符合等速生长规律, 但随径级增大其等速生长关系可能发生变化; 较小径级檵木叶-茎、叶-根间为等速生长, 随径级增大转换为异速生长。不同灌丛起源间, 檵木叶-茎、叶-根间相对生长存在显著差异。器官间相对生长的尺度系数与生境因子无显著相关关系, 灌木层盖度和坡度通过影响檵木生长初期器官间的相对生长影响其生物量在器官间的分配。檵木平均叶质比为0.11, 茎质比为0.55, 根质比为0.34, 根冠比为0.65。随径级的增大, 茎质比(0.50-0.64)逐渐增大, 叶质比(0.12-0.08)、根质比(0.38-0.28)和根冠比(0.91-0.43)逐渐减小。在次生灌丛中, 檵木叶质比为0.12, 根质比为0.33; 在原生灌丛中, 檵木叶质比为0.07, 根质比为0.36。生物量向地上部分的分配与灌木层盖度正相关, 叶质比与坡度负相关, 根质比与年平均气温正相关。研究结果表明: 随个体增大, 檵木器官间的相对生长关系由等速生长转换为异速生长, 生物量向地上部分的分配增加, 地上生物量更多地分配到茎干中; 干扰通过影响器官间的相对生长影响生物量在各器官间的分配, 干扰导致生物量向叶的分配增加, 向根的分配减少; 光照减少促进生物量向地上部分的分配, 坡度增加导致生物量向叶的分配减少, 年平均气温升高促进生物量向根系的分配, 年降水量的变化对生物量分配无显著影响。檵木生物量分配策略在一定程度上支持了最优分配假说。

为探究灌丛生态系统对大气氮沉降的响应, 2013年1月至2014年9月, 对湖南大围山杜鹃(Rhododendron simsii)灌丛群落进行了短期模拟氮沉降试验, 施氮浓度分别为0 (CK)、2 (LN)、5 (MN)和10 (HN) g·m^-2·a^-1。利用LI-8100土壤碳通量测量系统测定土壤呼吸速率, 并测定不同氮处理下根系生物量增量和凋落物量。结果表明: 该地区土壤呼吸呈现明显的季节动态, 夏季土壤呼吸最强, 冬季最弱。CK、LN、MN和HN处理样地每年通过土壤呼吸释放的CO₂量分别为2.37、2.79、2.26和2.30 kg CO₂·m^-2。CK、LN、MN和HN处理下, 年平均土壤呼吸速率分别为1.71、2.01、1.63和1.66 μmol CO₂·m^-2·s^-1, LN处理样地的年均土壤呼吸速率与对照样地相比增加了17.25%, MN和HN处理则比对照样地稍低。施氮增加了根系生物量增量和凋落物量, 但没有达到显著水平。土壤呼吸速率与5 cm土壤温度呈显著指数相关关系, 与5 cm土壤的含水量呈显著线性相关关系。CK、LN、MN和HN处理下, 土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)值分别为3.96、3.60、3.71和3.51, 表明施氮降低了温度敏感性。氮添加导致的根系生物量增加是引起该区域土壤呼吸速率变化的一个重要原因。

土壤呼吸是陆地生态系统碳收支的重要组成部分。与森林相比, 自然或半自然的灌丛主要分布在养分贫瘠的地区, 通常认为它们对环境变化较为敏感。外源氮输入可能会显著影响灌丛的土壤呼吸。迄今为止, 人们对大气氮沉降对灌丛土壤呼吸的影响知之甚少。该文通过氮添加试验, 研究了北京东灵山荆条(Vitex negundo var. heterophylla)和绣线菊(Spiraea salicifolia)灌丛土壤呼吸及其对不同氮添加水平(对照(0)、低氮(20 kg N·hm^-2·a^-1)、中氮(50 kg N·hm^-2·a^-1)和高氮(100 kg N·hm^-2·a^-1))的响应。结果表明: 自然条件下, 荆条和绣线菊灌丛的土壤总呼吸年通量为5.91和4.23 t C·hm^-2·a^-1, 异养呼吸通量为5.76和3.53 t C·hm^-2·a^-1, 荆条和绣线菊灌丛的总呼吸和异养呼吸均与土壤温度呈显著的指数关系。荆条和绣线菊灌丛土壤总呼吸温度敏感性系数(Q₁₀)的变化范围分别为1.44-1.58和1.43-1.98, 异养呼吸Q₁₀的变化范围分别为1.38-2.11和1.49-1.88。短期氮添加抑制了荆条灌丛的自养呼吸, 而对土壤总呼吸和异养呼吸影响不明显; 氮添加促进了绣线菊灌丛的异养呼吸, 而对土壤总呼吸和自养呼吸均无显著影响; 氮添加对两种灌丛土壤呼吸年通量及土壤总呼吸Q₁₀均无显著影响。

我国北方灌丛土壤瘠薄, 近几十年来的氮沉降显著提高了北方灌丛土壤的可利用氮水平。灌木生长是灌丛碳吸存的重要组成部分, 凋落物在土壤和植物间充当着至关重要的纽带作用, 是陆地生态系统养分与能量循环的关键, 灌丛生长和凋落物生产受氮添加的影响很大。然而, 大气氮沉降对灌丛碳吸存和凋落物生产的影响人们知之甚少。该研究以荆条(Vitex negundo var. heterophylla)和绣线菊(Spiraea salicifolia)灌丛为例, 通过0 (N₀)、20 (N₁)、50 (N₂)、100 (N₃) kg N·hm^-2·a^-1施氮实验, 研究了短期(2012-2013年)氮添加对东灵山地区典型灌丛生长及凋落物生成的影响。研究结果显示: 在4种氮添加处理中, 荆条灌丛灌木基径年增长率分别为1.69%、2.78%、2.51%和1.80%, 相应处理中, 绣线菊灌丛灌木基径年增长率分别为1.38%、1.37%、1.59%和2.05%; 与之对应的株高年增长率分别为8.36%、8.48%、9.49%和9.83% (荆条灌丛)和2.12%、2.86、2.36%、2.52% (绣线菊灌丛)。虽然处理之间的差异没有达到显著性水平, 但N沉降在一定程度上促进了灌木的生长。不同处理间, 荆条地上生物量增加了0.19、0.23、0.14、0.15 t C·hm^-2·a^-1, 绣线菊灌丛地上生物量增加了0.027、0.025、0.032、0.041 t C·hm^-2·a^-1。在自然条件下, 荆条和绣线菊灌丛2013年凋落物的年产量分别为135.7和129.6 g·m^-2。短期氮沉降对凋落物及组分的年产量有一定的促进作用, 但处理之间的差异没有达到显著性水平。研究结果表明施肥时间短、土壤含水量低等因素导致土壤可利用氮的利用效率很低, 从而使灌丛对施肥的响应比较缓慢。

灌丛面积增加引起的碳储量增加被认为是我国陆地生态系统碳储量增加的重要原因, 也是陆地生态系统碳汇研究中的一个不确定因素。为了揭示高寒灌丛的碳密度及其分配格局, 该文对青海省不同样地8个金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛生态系统各组分的碳密度及分布特征进行了研究。结果表明: 金露梅灌丛的生物碳密度、凋落物碳密度、土壤有机碳密度和总碳密度分别为: 5088.54、542.1、35903.76和41534.4 kg·hm^-2。金露梅灌丛灌木层碳主要分配在根部(49.5%-56.1%), 灌木层碳密度占总生物量碳密度的68%以上。草本层碳也主要分配在根部(59.6%-75.1%), 草本层碳密度占总生物量碳密度的22.5%。金露梅灌丛的生物碳密度明显低于中国6种主要灌丛的平均值(10.88 t·hm^-2)。在金露梅灌丛中, 土壤碳密度占有最大比例, 约占总碳密度的86.4%。

灌丛是生态系统碳密度估算中不可或缺的部分, 其面积的增加被认为是我国陆地生态系统碳密度增加的一个重要原因, 也是生态系统碳汇研究中最不确定的一个因素。该文采用相对生长法和收获法测定了西藏雅鲁藏布江中游18个砂生槐(Sophora moorcroftiana)灌丛样点的群落生物量, 并利用实测的各器官全碳含量估算了灌丛碳密度, 主要研究结果如下: 1)灌木层植株盖度和生物量体积(盖度与高度的乘积)均能较好地预测各器官的生物量, 但盖度对地上部分各器官生物量的预测效果优于生物量体积; 2)砂生槐灌丛群落平均总生物量为5.71 Mg·hm^-2, 变化范围2.32-8.96 Mg·hm^-2, 灌木层是群落总生物量的主体部分, 平均为4.08 Mg·hm^-2, 占群落总生物量的71.45%; 就地上、地下生物量的分配而言, 无论是灌木层还是草本层, 分配到根系的生物量更多, 平均为地上部分的1.17倍, 其在灌木层和草本层分别为2.08和0.86 Mg·hm^-2; 3)灌丛平均碳密度为2.48 Mg·hm^-2, 其空间分布表现为雅鲁藏布江中游西部地区较高, 东部较低。研究结果表明砂生槐生物量更多地分配到用于吸收水分和养分以及固定、支撑植物体的根系, 体现了砂生槐对雅鲁藏布江流域干旱河谷环境的适应。此外, 雅鲁藏布江中游东部地区灌丛群落碳密度低于西部, 主要与自然环境条件(东部海拔较低、气温较高、蒸散量较大, 进一步加剧干旱)和人类活动干扰有关。在未来气候变化背景下, 蒸散持续降低将有助于砂生槐灌丛碳密度的增加。

灌丛生态系统作为一个巨大的潜在碳汇, 在全球碳平衡和气候调节中发挥着重要的作用。杜鹃(Rhododendron simsii)灌丛是我国亚热带山地最为常见的灌丛类型。该文采用群落调查和数学模拟方法, 研究了中亚热带山地杜鹃灌丛的生物量和碳密度。结果表明: 1)灌木各器官最佳生物量估测模型的函数类型为幂函数和线性函数, 自变量为D和D²H (D为基径, H为株高), 所有模型均达到极显著水平; 生长方程对茎生物量的拟合效果优于其对叶和当年枝生物量的拟合效果。2)灌木层平均生物量为20.78 Mg·hm^-2, 其中优势树种杜鹃和白檀(Symplocos paniculata)占93.63%; 灌木层各器官生物量排序为茎>根>叶>当年枝, 根冠比为0.32, 说明生物量更多地分配到地上光合器官, 体现了灌木层植物对该区域温暖湿润的环境条件的适应。3)杜鹃灌丛群落平均总生物量为26.26 Mg·hm^-2, 灌木层、草本层和凋落物层生物量分别占79.14%、7.62%和13.25%, 凋落物层生物量较高表明该研究群落具有较大的养分归还量。4)灌木层和草本层的地上生物量与地下生物量和总生物量之间存在极显著相关关系, 这种关系可用于相互间的预测。5)杜鹃灌丛群落平均总生物量碳密度为11.70 Mg·hm^-2, 群落平均含碳率为44.55%, 以往通过乘以转换系数0.5得到的灌丛碳密度比实际碳密度高出12.22%, 导致对灌丛植被碳储量和碳汇能力的估测产生严重偏差。

探索植物器官中氮(N)、磷(P)含量沿环境梯度的分异规律, 有助于揭示陆地生态系统物质循环和植物养分适应策略的过程和机制。该文采用分层随机抽样法, 在中国南方12个省市区布设462个灌丛样点, 对其中193种优势木本植物叶N、P含量进行调查取样。结果表明: 1)南方灌丛优势木本植物叶的N、P含量几何均值分别为16.57 mg·g^-1和1.02 mg·g^-1; 其中, 落叶木本植物(17.91 mg·g^-1、1.14 mg·g^-1)显著高于常绿木本植物(15.19 mg·g^-1、0.89 mg·g^-1); 叶P含量较N含量具有更大的变异性和环境依赖性。2)随年平均气温(MAT)的升高, 常绿木本植物叶N、P含量降低, 落叶木本植物叶N、P含量呈逐渐增加的趋势; 随年降水量(MAP)的增加, 常绿木本植物叶N含量降低, 落叶木本植物叶N含量增加, 两者P含量下降。3)土壤N含量的增加对两者叶的N含量无显著影响; 但随土壤P含量的增加, 常绿和落叶木本植物叶P含量均显著增加。4)广义线性回归显示, 植物生活型分别可解释叶N、P变异的7.6%和14.4%, MAP和土壤P含量分别解释了0.8%和16.4%的叶P变异。结果表明, 中国南方灌丛中优势植物叶的N含量主要受不同生活型植物生长需求所决定, 而P含量则受气候、土壤和植物生活型共同决定。

目前对植物生物量分布格局和分配的研究多集中在森林和草地生态系统, 对灌丛的相关研究较少。灌丛是中国北方广泛分布的植被。研究灌丛生物量分布格局及其分配是对估算我国陆地生态系统碳库的重要补充。该文通过对中国北方温带灌丛的大范围野外调查和采样, 计算中国北方433个典型灌丛样地的生物量及其在各器官间的分配, 并研究它们与气候和土壤营养等环境因子的关系。结果表明: 中国北方温带灌丛平均生物量为12.5 t·hm^-2, 其中灌木层地上、地下生物量分别为4.5和5.4 t·hm^-2, 草本层地上、地下生物量分别为0.8和1.8 t·hm^-2; 凋落物量为2.5 t·hm^-2。不同类型中, 温带落叶灌丛、亚高山落叶阔叶灌丛、荒漠灌丛平均生物量分别为14.4、28.8和5.0 t·hm^-2。东西部生物量分布差异较大, 东部温带落叶灌丛总生物量高于西部的荒漠灌丛。东部温带落叶灌丛中, 东北地区的灌丛生物量稍低于华北地区。灌木的地下-地上生物量比不随水分和土壤养分变化, 而叶-枝生物量比受水分影响, 在干旱区域叶-枝生物量比较低。

研究生态系统碳(C)、氮(N)、磷(P)密度分布和储量对于理解生态系统碳循环和养分循环的机制和规律有重要意义。现有的相关研究多集中在森林和草地生态系统。在中国北方, 灌丛生境水分和土壤条件差异很大, 这为研究生态系统C、N、P密度与储量的分布格局提供了良好条件。该研究调查了433个中国北方温带灌丛样地的生物量、凋落物以及土壤等组分的有机C及N、P含量, 据此计算出中国北方灌丛生态系统有机C及N、P密度和储量。结果表明: 中国北方灌丛平均生态系统有机C及N、P密度分别为69.8 Mg·hm^-2、7.3 Mg·hm^-2、4.2 Mg·hm^-2。其中, 生物量C、N、P密度分别为5.1 Mg·hm^-2、11.5×10^-2 Mg·hm^-2、8.6×10^-3 Mg·hm^-2, 生物量C、N、P密度与降水和土壤养分关系显著; 凋落物C、N、P密度分别为1.4 Mg·hm^-2、3.8×10^-2 Mg·hm^-2、2.5×10^-3 Mg·hm^-2, 凋落物C、N、P密度与温度和降水关系显著; 1 m深土壤的平均有机C及N、P密度分别为64.0 Mg·hm^-2、7.1 Mg·hm^-2、4.2 Mg·hm^-2, 土壤有机C及N密度与温度和降水关系显著。中国北方灌丛生态系统的总有机C及N、P储量分别为1.7 Pg、164.9 Tg、124.8 Tg。其中生物量C、N、P储量分别为128.4 Tg、3.1 Tg、0.2 Tg; 凋落物C、N、P储量分别为8.4 Tg、0.45 Tg、0.027 Tg; 土壤是最大的C、N、P库, 1 m深土壤有机C及N、P储量分别为1.6 Pg、161.3 Tg、124.6 Tg。

凋落物是陆地生态系统的重要组成部分, 在区域尺度上阐明其现存量的分布特征及其影响因子有助于理解陆地生态系统碳循环的机理。该研究采用分层随机抽样调查方法分析了中国南方灌丛生态系统凋落物现存量的空间分布格局及其影响因子。结果发现: 该区域灌丛凋落物现存量的平均值为0.32 kg·m^-2, 是中国森林凋落物现存量(0.47 kg·m^-2)的68%, 是中国草地凋落物现存量(0.06 kg·m^-2)的5倍;凋落物现存量呈现出明显的纬度格局,随着纬度的增加而升高;该区域的灌丛生态系统凋落物现存量的碳转换系数为0.41,显著低于植被活体转换系数0.50;凋落物现存量与年平均气温、土壤全磷含量和土壤pH值显著负相关,与年降水量、土壤碳、氮以及有机碳含量相关性不显著。研究表明:该区域灌丛凋落物现存量是中国陆地生态系统碳库不可忽视的组分;年平均气温是影响该区域内灌丛生态系统凋落物现存量的重要环境因子;采用常用的植被活体碳转换系数可能会高估凋落物现存量碳库的22%。