水稻生物学专辑 (2017年52卷1期)
杂种优势是指两个遗传基础有差异的亲本杂交生成的杂合子在生长势和生物量等方面优于两个亲本的现象。虽然杂种优势在农业生产中已经得到很好的利用, 但对于其形成的遗传机理仍没有统一的解释。目前, 解释杂种优势遗传基础的模型主要有显性、超显性和上位性。分子数量遗传学的发展加快了杂种优势的研究。该文主要综述了近期在数量性状位点(QTL)水平的杂种优势遗传基础的研究进展, 对作物杂种优势的QTL定位进行了回顾和展望。
2005年多国合作的国际水稻(Oryza sativa)基因组测序项目绘制了粳稻(O. sativa subsp. japonica)品种日本晴的参考基因组序列。最近, 中国科学家发布了2个籼稻(O. sativa subsp. indica)品种(明恢63和珍汕97)的高质量参考基因组序列, 为籼稻的功能基因组学研究和分子育种应用提供了便利。
杂种优势是杂交后代在生长或生殖性状上表现出优于亲本的现象。虽然杂种优势在农业生产上已广为应用, 但其分子机理仍不清楚。最近, 中国科学家通过分析17个代表性杂交稻(Oryza sativa)品种, 共10 074个F2个体的全基因组序列和表型, 对水稻产量杂种优势相关位点进行了系统定位和解析。此外, 中国另一个科研小组通过整合杂交稻亲本和杂交种的表型组、转录组及基因组等多层次数据, 深入研究了超级杂交稻两优培九产量的杂种优势基础。这些研究不仅为杂种优势理论的建立提供了新数据, 也为水稻育种实践提供了有益的指导。
植物叶片衰老是叶片发育的最终阶段, 也是植物在长期进化过程中形成的适应性机制。水稻(Oryza sativa)叶片的衰老对其产量和品质影响极大, 相关研究主要集中在早衰。该文综述了水稻早衰及其调控基因的研究进展, 尤其对水稻叶片早衰的形成原因、发生过程、生理变化及防治措施进行了阐述, 以期为深入解析水稻早衰的分子机制奠定理论基础, 同时为水稻育种提供参考。
穗型作为水稻(Oryza sativa)重要的农艺性状, 近年来一直是研究热点。该文简要介绍了水稻穗部发育的一般过程, 总结了近年来发现的调控水稻穗型相关基因, 并根据水稻幼穗发育过程将其分为4类: 分别调控枝梗分生组织的形成、枝梗分生组织的大小、小穗分生组织的转变时间以及枝梗的伸长; 并概括分析了上述基因在调控水稻幼穗发育过程中所呈现出的路径关系。最后对水稻穗型遗传调控研究的未来发展方向进行了展望。
钾是植物体内含量最大的阳离子, 在植物生长发育过程的诸多生理生化反应中起关键作用。缺钾会抑制植株根系的生长, 使根冠比降低; 同时阻碍光合产物的合成和向韧皮部转运, 导致生物量下降。因此, 提高植物钾营养的吸收转运和利用效率对于作物品种改良和增产具有重要的理论和生产实践意义。该文综述了植物响应低钾的生理机制和提高植物钾利用效率的四大策略, 并对改善钾营养吸收利用以提高作物产量和品质进行了讨论及展望。
水稻具有悠久的栽培历史, 是重要的粮食作物, 养育了1/3的世界人口。现代栽培稻(Oryza sativa)由野生稻(O. rufipogon)驯化而来, 产量是驯化筛选的关键性状之一。株型、穗型和种子大小是决定水稻产量的重要性状, 这些性状在水稻栽培过程中均受到了定向筛选。该文以水稻产量性状为核心, 综述了株型、穗型和种子大小等性状的驯化分子机理研究进展, 讨论了水稻产量驯化研究中存在的问题, 展望了驯化性状和相关基因的研究前景, 以期为水稻产量相关性状的驯化机理研究和水稻育种工作提供有价值的线索。
水稻(Oryza sativa)矮化是与光合效率及产量等密切相关的重要农艺性状。发掘更多的水稻矮秆资源, 不仅能够进一步加深对水稻株高分子遗传机制的认识, 而且还能为水稻新品种培育提供新的种质资源。在水稻T-DNA插入突变体库中筛选到1个矮化、宽叶小粒突变体(wld1)。经图位克隆将WLD1基因定位在第5号染色体长臂, 位于分子标记InDel37与InDel48之间, 基因编号为LOC_Os05g32270, 属于AP2转录因子家族。该基因第6外显子处胸腺嘧啶缺失, 造成转录提前终止。石蜡切片观察结果显示, 茎部第2节间横向细胞数目增加, 而纵向细胞数目未变。RT-PCR检测结果表明, LOC_Os05g32270在突变体wld1中不表达, 造成功能缺失。该基因与已报道的水稻OsSMOS1 (SMALL ORGAN SIZE1)为等位基因。水稻突变体wld1的矮秆遗传效应可直接应用于育种中。该研究结果进一步明确了突变体wld1的表型特征与遗传基础, 为解析其参与的信号途径提供参考。
空育131粳稻(Oryza sativa ssp. japonica)品种因具有早熟质优、丰产稳产及耐低温冷害等优点成为黑龙江省的第一大主栽品种。为了挽救其近年来由于感染稻瘟病而从生产上退出的局面, 通过对主栽品种空育131基因组的重测序和扫描, 明确其遗缺多个优良抗稻瘟病Pi基因(Pi2、Pi9、Pi36、Pi5-1、Pb1、Pid3、Pi25、Pikh、Pi1、Pik-m、Pik-p和Pi56t等), 并通过回交育种的方法, 将MP水稻材料中的Pb1广谱抗瘟基因片段导入空育131染色体组中。该基因组的再构建过程尽可能不改变原品种的其它优良性状, 并利用控制目标导入片段长短的策略来缩短Pb1位点附近的连锁累赘。在目前得到的导入系中, 目标导入片段长约700 kb, 背景回复率为99.38%。表型鉴定结果显示, 该导入系可能和亲本MP水稻材料发挥同等的抗瘟能力。
MID1编码R-R型的MYB转录因子, 对不同的非生物胁迫均有响应, 特别是在水稻(Oryza sativa)生殖期会受到干旱胁迫的诱导, 进而在一定程度上可以保持花粉的育性并稳定水稻产量。为进一步研究水稻MID1对非生物胁迫的响应网络, 利用酵母双杂交系统筛选出与其互作的蛋白因子OsMIP1, 并利用双分子荧光互补系统在本氏烟草(Nicotiana benthamiana)细胞中得到验证。结果表明, OsMIP1编码1个预测含有ENTH/ANTH/VHS结构域的跨膜转运蛋白。OsMIP1在根、茎、叶、小穗和胚乳中均有表达。干旱胁迫下, OsMIP1在叶片和生殖器官中表达, 特别是在减数分裂后的小花中表达显著上调。这些结果暗示, OsMIP1在花器官抵抗干旱胁迫中起一定的作用。在水稻营养生长阶段, OsMIP1表达还受到包括NaCl和甘露醇在内的其它非生物胁迫的影响, 暗示其可能在其它非生物胁迫调节中也具有一定的作用。植物中关于编码ENTH/ ANTH/VHS结构域蛋白的研究很少。通过对MIP1亚家族进化关系进行分析, 结果表明, 在被子植物中, MIP1可分为6大类, 这6大类分别来自被子植物祖先中原本就存在的6个拷贝, 在被子植物的进化过程中又经历了多次基因重复和拷贝丢失等事件。MIP1家族成员广泛分布于被子植物中并可能具有抗胁迫等功能。
以21份水稻(Oryza sativa)种质为材料, 用1.5%NaCl处理种子8天后测定发芽率。在苗期用不同浓度NaCl水培处理10天, 测定叶片死亡率等指标和高亲和性K+转运基因(HKT)家族变异。在成株期选3份种质, 用不同浓度NaCl盆栽处理, 在开花期和籽粒蜡熟期测定植株可溶性糖和生物量等指标, 以明确各种质不同生育期的耐盐差异和关键指标。结果表明, 在NaCl胁迫下, 种子发芽率受到显著影响。苗期盐胁迫后, 各种质的平均叶片死亡率变幅最大。在被鉴定的8个耐盐种质中, HKT家族的7个基因除OsHKT2;4外均存在。在≤1 g·kg-1盐胁迫下植株可溶性糖含量表现出刺激增长效应。CG15R单株生物量与盐浓度呈正相关, 且随盐浓度的增加而缓慢增长。在≤1 g·kg-1时, 中花9号的生物量随盐浓度的增加而增加。水稻耐盐性具有明显的阶段发育特异性, 且不同发育阶段的耐盐性之间无相关性。叶片死亡率与蜡熟期生物量可分别作为苗期和成株期耐盐鉴定的关键指标。CG15R可作为高耐盐种质进行深入分析和利用。
稻瘟病是世界范围内严重威胁水稻(Oryza sativa)生产可持续发展的主要病害之一, 每年造成10%-30%的水稻产量损失。抗瘟水稻品种的培育和育种利用是解决稻瘟病危害最经济有效的方法。对新的致病性菌株进行分离和筛选是定位与克隆抗病新基因及抗病育种的基础。选择分离自不同稻瘟病发生重灾区的单孢菌株, 对广谱抗瘟水稻子预44和感病水稻江南香糯进行致病性鉴定, 筛选出两材料间致病性差异明显的5个菌株; 进一步利用子预44、湘资3150、9311、日本晴、丽江新团黑谷、中花11、TP309和江南香糯8个抗瘟性不同的水稻材料, 对筛选的菌株进行致病性鉴定。结果显示, LP11能使广谱抗瘟籼稻湘资3150严重发病, 推测其很可能是新进化出来的强致病菌株。利用子预44和江南香糯杂交构建的F2群体进行抗性遗传分析, 结果表明子预44对LP11菌株的抗性是由单显性基因控制。利用SSR分子标记和图位克隆方法在子预44中定位了1个抗稻瘟病基因Pizy6(t)。研究结果不仅为抗病相关研究提供了有价值的新菌株, 而且为子预44中抗稻瘟病基因Pizy6(t)的克隆奠定了基础。
FLORICAULA/LEAFY是植物特有的转录因子, 其可以通过调控下游基因的表达对植物的发育起到调控作用。水稻(Oryza sativa)中的同源基因RFL (Rice FLORICAULA/LEAFY)能够调控多个发育过程, 包括开花、叶间期以及枝梗和颖花分化。指数富集配体的系统进化(SELEX)技术已经被广泛应用于体外筛选转录因子的DNA结合位点。应用SELEX技术检测水稻RFL的DNA结合序列, 经过7次PCR循环富集过程获得结合特异序列, 通过测序和MEME分析, 鉴定到RFL的DNA结合序列为(C/A)(C/T)NN(T/C/A)G(G/T)。实验结果为进一步阐明RFL分子功能奠定了基础。